Proses Fotosintesis pada Tumbuhan - Reaksi Terang dan Gelap

Proses Fotosintesis pada Tumbuhan - Tumbuhan dan alga hijau mempunyai kemampuan untuk menggunakan senyawa anorganik seperti CO₂ dan H₂O  serta bantuan cahaya matahari untuk mensintesis karbohidrat. Proses tersebut terjadi melalui peristiwa yang disebut fotosintesis. Oleh karena itu, organismenya bersifat fotoautotrof. Beberapa organisme fotoautotrof meliputi tumbuhan seperti lumut, pakis, tumbuhan paku, tumbuh an berbunga, alga hijau (rumput laut), dan Euglena. Bakteri sulfur merupakan contoh organisme khemotrof (akan dibahas pada kemosintesis). Fotosintesis merupakan satu-satunya penghasil makanan yang diperlukan bagi seluruh kehidupan organisme, termasuk manusia (heterotrof). Penelitian pertama tentang fotosintesis dilakukan oleh van Helmont (1648). Dari hasil penelitiannya, dia menyatakan bahwa bertambahnya berat tumbuhan (yang telah ditanam selama lebih dari 5 tahun) disebabkan oleh pasokan air. Selanjutnya, berdasarkan penelitian Joseph priestly, tikus dan lilin yang menyala akan mati jika berada pada ruangan yang tertutup. Tanaman juga akan mati jika berada pada ruangan yang kekurangan oksigen. Sementara itu, menurut seorang dokter dari Belanda yaitu Ingen-Housz, bila tanaman yang berada pada ruangan tersebut disinari, maka tikus dan lilin dapat hidup dengan menghabiskan oksigen yang dihasilkan dari tanaman. Selanjutnya, dari hasil penelitian Senebier, diketahui bahwa pertumbuhan tanaman ditandai dengan meningkatnya kandungan karbon. Menurutnya, karbon dioksida akan diuraikan dan karbon tersebut akan bergabung dengan senyawa organik pada tanamannya dengan melepaskan oksigen.

Joseph Priestly adalah seorang ahli kimia yang lahir pada tanggal 13 Maret 1733 di Fieldhead, Yorkshire, Inggris. Semasa mudanya, ia dididik untuk menjadi pendeta. Ia belajar di Akademi Daventry dan di sana mulai tertarik dengan ilmu alam (fisika). Setelah menjadi pendeta pada tahun 1755, ia mengajar di Akademi Warington, Lancashire lalu menulis buku Rudiments of English Grammar (1766). Pertemuannya dengan Benjamin Franklin di London (tahun 1976) mendorongnya untuk melakukan eksperimen di bidang kelistrikan, hingga akhirnya ia menulis buku The History of Electricity. (Sumber: Microsoft Encarta Premium 2006).

Berikut ini persamaan fotosintesis yang menghasilkan produk karbohidrat (dalam hal ini glukosa), berdasarkan penelitian-penelitian sebelumnya :

6CO₂ + 12H₂O + energi cahaya → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

atau disederhanakan menjadi

6CO₂ + 6H₂O + energi cahaya → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Pada sel tumbuhan terdapat bagian yang berukuran kecil dan tersusun oleh zat putih telur dengan struktur (memipih) dan fungsi tertentu, disebut plastida. Plastida dibedakan menjadi plastida berpigmen dan tidak berpigmen. Kloroplas merupakan salah satu plastida yang berpigmen tersebut.

Sebagaimana telah dijelaskan sebelumnya bahwa fotosintesis terjadi pada tumbuhan yang berwarna hijau. Bahan-bahan yang dapat menyerap cahaya tampak disebut pigmen. Warna hijau pada bagian tumbuhan disebabkan oleh pigmen hijau (pigmen yang memantulkan atau meneruskan cahaya hijau) yang terkandung di dalam kloroplas, yaitu klorofil.

Pada setiap millimeter persegi permukaan daun terdapat sekitar ½ juta kloroplas. Oleh karena itu, daun merupakan bagian yang dominan berwarna hijau dan merupakan tempat utama untuk fotosintesis pada sebagian besar tumbuhan. Selain itu, fotosintesis juga dapat terjadi pada bagian batang yang hijau dan buah yang belum masak.

Kloroplas terdapat pada bagian dalam daun yang tersusun oleh sel-sel hidup dan dapat melakukan proses-proses fisiologi, disebut mesofil. Di dalam kloroplas terdapat cairan atau fluida kental disebut stroma dan membran-membran halus berbentuk pipih seperti koin, sebagai tempat klorofil, disebut membran tilakoid. Di dalam membran tersebut terdapat ruangan yang disebut ruang tilakoid (lumen). Tumpukan dari beberapa membran tilakoid membentuk struktur yang disebut grana (tunggal = granum). Kloroplas diselubungi oleh 2 membran, yaitu membran dalam dan membran luar. Pada fotosintesis, masuknya karbondioksida ke daun dan keluarnya oksigen yang dihasilkan, melewati struktur yang disebut stomata (tunggal = stoma, dalam bahasa Yunani berarti mulut). Sebagaimana rangkaian reaksi kimia pada respirasi, rangkaian reaksi kimia pada fotosintesis merupakan reaksi penyederhanaan dari 2 tahapan reaksi dalam fotosintesis. Kedua reaksi tersebut adalah reaksi terang (disebut bagian foto) dan reaksi gelap atau siklus Calvin (disebut bagian sintesis).

Gambar 1. Kloroplas

Sebagaimana rangkaian reaksi kimia pada respirasi, rangkaian reaksi kimia pada fotosintesis merupakan reaksi penyederhanaan dari 2 tahapan reaksi dalam fotosintesis. Kedua reaksi tersebut adalah reaksi terang (disebut bagian foto) dan reaksi gelap atau siklus Calvin (disebut bagian sintesis).

a. Reaksi Terang

Pada reaksi terang, energi yang berasal dari matahari ( energi cahaya) akan diserap oleh klorofil dan diubah menjadi energi kimia (untuk mensintesis NADPH dan ATP) di dalam kloroplas. Reaksi terang terjadi di dalam grana. Salah satu pigmen yang berperan secara langsung dalam reaksi terang adalah klorofil a. Di dalam membran tilakoid, klorofil bersama-sama dengan protein dan molekul organik berukuran kecil lainnya membentuk susunan yang disebut fotosistem. Beberapa ratus klorofil a, klorofil b, dan karotenoid membentuk suatu kumpulan sebagai “pengumpul cahaya” yang disebut kompleks antena. Sebelum sampai ke pusat reaksi, energi dari partikel-partikel cahaya (foton) akan dipindahkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen yang lain. Pusat reaksi merupakan molekul klorofil pada fotosistem, yang berfungsi sebagai tempat terjadinya reaksi kimiawi (reaksi cahaya) fotosintesis pertama kalinya.

Di dalam membran tilakoid terdapat 2 macam fotosistem berdasarkan urutan penemuannya, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Setiap fotosistem tersebut mempunyai klorofil pusat reaksi yang berbeda, tergantung dari kemampuan menyerap panjang gelombang cahaya. Klorofil pusat reaksi pada fotosistem I disebut P700, karena mampu menyerap panjang gelombang cahaya 700 nm (spektrumnya sangat merah), sedangkan pada fotosistem II disebut P680 (spektrum merah).

Gambar 2. Kerja fotosistem

Kalian tentu masih ingat bahwa di dalam fotosistem terdapat ratusan antena atau klorofil. Oleh karena itu, aliran elektron pada reaksi terang akan mengikuti suatu rute tertentu. Selanjutnya, bagaimanakah proses aliran elektron pada reaksi terang? Ada 2 kemungkinan aliran elektron pada reaksi terang. Nah, untuk menjawab hal tersebut simaklah uraian berikut.

1) Aliran Elektron Non-siklik

Langkah awal dari reaksi terang adalah transfer elektron tereksitasi dari klorofil pusat reaksi menuju molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer. Air (H2O) diuraikan menjadi 2 ion hidrogen dan 1 atom oksigen kemudian melepaskan O₂  Elektron yang berasal dari air (H2O) menggantikan elektron yang hilang pada P680. Sebagaimana sistem transportasi elektron pada respirasi aerobik, transport elektron pada reaksi terang ini melalui rantai transport elektron menuju fotosistem I (P700). Secara berturut-turut, rantai elektron tersebut yiatu: plastokuinon (Pq), merupakan pembawa elektron; kompleks sitokrom; dan plastosianin (Pc), merupakan protein yang mengan dung tembaga. Adanya aliran elektron ini akan menghasilkan energi- energi yang kemudian tersimpan sebagai ATP. Pembentukan ATP yang menggunakan energi cahaya melalui aliran elektron non siklis pada reaksi terang ini disebut fotofosforilasi non siklis.

Setelah elektron mencapai fotosistem I (P700), elektron ditangkap oleh akseptor primer fotosistem I. Elektron melalui rantai transport elektron ke-dua, yaitu melalui protein yang mengandung besi atau feredoksin (Fd). Selanjutnya, enzim NADP+ reduktase mentransfer elektron ke NADP+ sehingga membentuk NADPH yang menyimpan elektron berenergi tinggi dan berfungsi dalam sintesis gula dalam siklus berikutnya yaitu siklus Calvin. Dengan demikian, reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH.

Gambar 3. Aliran elektron nonsiklik reaksi terang

2) Aliran elektron siklik

Pada aliran elektron siklis ini, elektron dari akseptor primer fotosistem I dikembalikan ke fotosistem I (P700) melalui feredoksin, kompleks sitokrom, dan plastosianin. Oleh karena itu, pada aliran siklis ini menyebabkan produksi ATP bertambah tetapi tidak terbentuk NADPH serta tidak terjadi pelepasan molekul O2. Proses pembentukan ATP melalui aliran siklis ini disebut fotofosforilasi siklis. Perhatikan Gambar 4.

Gambar 4. Aliran elektron siklik reaksi terang

b. Reaksi Gelap (Siklus Calvin)

Bahan-bahan yang dihasilkan dari reaksi terang akan digunakan dalam siklus Calvin. ATP digunakan sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga pereduksi untuk penambahan elektron berenergi tinggi. Siklus Calvin terjadi pada bagian kloroplas yaitu stroma. Pada reaksi gelap ini, bahan untuk fotosintesis (CO₂) nantinya akan dibentuk menjadi molekul gula setelah melalui 3 tahapan, antara lain:

1) Fiksasi Karbon

Pada tahap ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP) mengikat CO₂ membentuk senyawa interme diate yang tidak stabil, sehingga terbentuk 3-fosfogliserat. Pembentukan tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase atau rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan fi ksasi karbon dan menghasilkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3, yaitu 3-fos fo gliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfi ksasi CO₂ ini disebut tumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan kedelai. Pada beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara membentuk senyawa berkarbon 4 se ba gai produk pertamanya. Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung, dan anggota rumput-rumputan.

Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada saat stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO₂ pada berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini pertama kali dtiemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuh annya disebut tumbuhan CAM. Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan dalam vakuola sel mesofi l sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup), reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu, asam organik melepaskan CO₂ dan memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO₂, untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.

Gambar 5. Masuknya produk reaksi terang ke siklus Calvin

2) Reduksi

Setiap molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk 1,3 bisfosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3 bisfosfogliserat dan terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P), yang dikatalisis oleh G3P dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai molekul gula atau glukosa dan senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5 molekul G3P yang lain akan masuk ke tahapan regenerasi.

3) Pembentukan kembali (regenerasi) RuBP

Pada tahapan terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO₂ dibentuk kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO₂ kembali dan siklus Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian, molekul gula tidak akan terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus Calvin saja. Oleh karena itu, kedua

proses tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya fotosintesis. Pada materi sebelumnya, kalian telah mempelajari bahwa fotosintesis menghasilkan molekul gula. Gula yang dibuat dalam kloroplas tersebut akan digunakan untuk proses respirasi tumbuhan atau menyusun senyawa organik lainnya dalam sel tumbuhan. Gula tersebut akan diedarkan ke seluruh bagian tumbuhan, dalam bentuk gula sederhana seperti glukosa. Molekul-molekul gula berlebih yang terbentuk selama fotosintesis dan tidak diedarkan, akan menumpuk atau disimpan di dalam plastida sebagai sumber cadangan energi dalam bentuk amilum atau pati (polisakarida).

Gambar 6. Tahapan siklus Calvin

Sebagaimana telah kalian ketahui bahwa proses fotosintesis memerlukan cahaya dan CO₂  Oleh karena itu, faktor lingkungan seperti cahaya dan pasokan CO₂ di dalam sel dapat memengaruhi kecepatan fotosintesis. Faktor-faktor tersebut dapat saling berinteraksi dalam memengaruhi fotosintesis. Jika intensitas cahaya rendah maka kecepatan fotosintesis akan rendah pula. Pada keadaan ini, cahaya dikatakan sebagai faktor pembatas. Salah satu cara untuk menentukan kecepatan fotosintesis adalah dengan mengamati pembentukan oksigen. Pada saat intensitas cahaya mencapai titik tertentu (jenuh cahaya pada kondisi percoban) maka tidak akan memengaruhi produksi oksigen. Keadaan tersebut kemungkinan disebabkan CO₂ menjadi faktor pembatas. Nah, jika konsentrasi CO₂ tersebut ditingkatkan maka kecepatan fotosintesis akan meningkat dengan meningkatnya intensitas cahaya. Selain cahaya dan CO₂  suhu juga dapat memengaruhi kecepat an fotosintesis jika cahaya bukan sebagai faktor pembatas.

Menurut F.F. Blackman (tahun 1905), fotosintesis dapat berlangsung jika ada cahaya dan akan berhenti jika tidak ada cahaya. Fotosintesis terdiri dari reaksi fotokimia dan reaksi enzimatis. Kondisi tanpa cahaya (gelap) dapat menghambat pembentukan O₂ melalui reaksi fotokimia. Selain faktor lingkungan, faktor dalam juga dapat mempengaruhi kecepatan fotosintesis, antara lain: konsentrasi enzim, kekurangan air, dan konsentrasi klorofil.